达尔文进化论过时了吗
达尔文进化论是我们用科学思维去系统理解生物进化之谜的起点。不过，学习和研究进化论的人常常要面对两大疑问：一是达尔文进化论正确吗？二是达尔文进化论过时了吗？
过去100多年来，围绕第一大疑问的争论虽从未停歇，但主战场已逐渐从宗教和信仰之争转向科学证据之争。以古生物学领域为例，不断涌现的科学事实在弥补达尔文当年未曾发现的“缺失环节（missing link）”的同时，也在检验着达尔文进化论的预测能力——这是科学理论的一个重要标志。例如，2004年在加拿大发现的“提克塔利克鱼（Tiktaalik）”化石揭示了从鱼类（鳍）到陆生动物（腿）之间的过渡状态，被公认是“种系渐变论（phyletic evolution）”的一个极好例证，因为其发掘工作是以渐变论为依据，在潘氏鱼（Panderichthys）和棘螈（Acanthostega）化石地质时代之间的地层完成的。当然，达尔文进化论并非完美无缺，它确实存在“可证伪”之处——这恰好是科学理论的又一个重要标志。以自然选择理论为例，它在孟德尔遗传学再发现后和分子进化（molecular evolution）的中性学说（neutral theory）建立之初就受到了强烈挑战，但各种不能用自然选择理论简单解释的新证据最终还是拓展了人们对进化动力和机制的认识，而不是摒弃该理论。
第二大疑问则涉及达尔文进化论在今天是否依然“合用”的问题。相关争论虽局限在科学界内部，但也异常激烈。逻辑上，任何一种科学理论随着时间的推移和时代的进步都会面临“过时”的问题——只要这个理论被后来的学者批判过或修正过。显然，这一标准未免太过绝对。就实际的科学研究工作而言，不妨采取一些相对标准或者“程度”指标来判断一种科学理论是否“过时”。这些指标可以包括：该理论的逻辑框架现在是否已经动摇？该理论与后来的新理论差异程度有多大？该理论与后来获得的科学事实之间的冲突程度有多大？等等。然而，对于众多研究者而言，即使按如此“粗略”的标准对达尔文进化论与其他进化理论进行比较与分析也绝非易事。一方面，这与我国现阶段的科学教育理念有关，绝大多数人对科学理论还是秉持“黑白分明”或者“非对即错”式的看法，对达尔文进化论更是如此。实际上，仅从今天的认识视角和科学体系去理解前人的各种学说，通常都很难做出公允的判断。另一方面，能搜寻到的研究资料浩若烟海，而有价值的可靠信息又十分有限。的确，在过去100多年间，进化研究被认为是科学界最热门也是最富有争议的领域，各种学说和思想层出不穷，鱼龙混杂，使得我国学者很难在短期内全面了解这一领域的发展状况，厘清其中纷乱的头绪。
所幸的是，最近上海科学技术出版社出版的《进化着的进化学——达尔文之后的发展》（以下简称《进化着的进化学》）一书能帮助读者较快了解达尔文之后进化科学不平凡的发展历程。该书详细梳理了一个半世纪以来进化论的“进化轨迹”：首先，19世纪的科学哲学思潮对进化论的理论框架产生了重大影响，尤其是魏斯曼（A. Weismann）和海克尔（E. Haeckel）为此做出了巨大贡献；随后，19世纪下半叶依据古生物学的新发现而发展起来的新拉马克主义（neo-Lamarckism）和定向进化理论（orthogenesis），以及20世纪初孟德尔遗传规律被重新发现后兴起的“孟德尔学派（Mendelian）”对达尔文进化论形成了巨大的挑战；其后，数量遗传学（quantitative genetics）和（实验）群体进化学（population evolution theory）的出现又使进化论“柳暗花明”，尤其是以杜布赞斯基（T. Dobzhansky）为核心人物提出的综合进化论（synthetic theory of evolution）巩固了解释生物进化动力的自然选择理论；最后，1960年代由日本学者木村资生（M. Kimura）等人提出的分子进化的中性学说，与综合进化论进行了长达20年的争论，最终也获得了分子证据所支持的“半壁江山”。
通读完《进化着的进化学》，读者可以尝试从不同角度将达尔文进化论与其他进化学说进行比较，来判断达尔文进化论是否已经过时。这里，不妨按前述三条标准做一些简要说明。在达尔文进化论的理论构架方面，美国学者迈尔（E. Mayr）在其晚年进行了最为系统的研究。他将达尔文进化论从逻辑上归并为五个理论：物种可变
理论、共同祖先理论、渐变理论、物种增殖理论和自然选择理论，其中自然选择理论作为达尔文进化论的核心原理，至今仍是进化生物学不可动摇的科学基础。可以说，没有自然选择理论，整个进化生物学也就无法发展。
在达尔文进化论与后人建立的新理论之间的差异程度方面，可以看看美国古生物学家辛普森（G. G. Simpson）在1982年纪念达尔文逝世100周年的文章中所举的一个例子。达尔文将古生物学作为生物进化的证据，但他在世时所能掌握的古生物材料少之又少，这曾使他困惑不已。达尔文去世后，生物化石的数量、种类及相关知识有了令人惊讶的增长，人们逐渐积累了很多可以验证进化速率与方式的标本。基于此，越来越多的争论涉及“渐变论”和“间断平衡论（punctuated equilibrium）”之间的比较。初看起来，达尔文所建立的渐变论认为生物跨越地质年代的变化是渐进而缓慢的，而间断平衡论则认为这些变化是快速进化与进化速率几乎为零的不间断反复，因而它被人们看成是一种新的理论。然而，辛普森认为：间断平衡论不过是通过挑选出两个极端而削除许多中间的实例而已。换言之，达尔文已经注意到古生物学事实，但缺乏足够的材料，而间断平衡论并非是革命性的想法，它只是从构成系列的古生物证据中挑出了两个极端，再构造了一个新的名词（术语）。
在达尔文进化论与后来获得的科学事实相冲突方面，最好的例子莫过于分子证据了。诚然，达尔文本人不可能对100多年后兴起的分子生物学有任何见解，而当木村资生等人将核苷酸和蛋白质数据置于群体遗传学的数学理论（尤其是基于扩散模型的理论）中时，发现了用达尔文进化论中的自然选择理论无法解释的情形，于是提出了分子进化的中性学说——分子水平的进化与变异与其说是自然选择起作用，还不如说是突变和遗传漂变在起主要作用。大量分子数据的观察表明，进化过程中不使氨基酸发生变化的置换（同义置换，synonymous substitution）比使氨基酸发生变化的置换（非同义置换，nonsynonymous substitution），其发生频率高得多，而为各种不同蛋白质编码的同义置换速率几乎相同，具有明显的“分子钟（molecular clock）”特征。因此，中性学说认为随着功能限制减少（即功能重要性降低），核苷酸进化速率将收敛到由突变率所决定的上限。换言之，分子水平上认为越是难以与自然选择发生关系的性状，其进化速率越快，这就是导致自然选择理论不能用于解释分子进化的原因所在。
有趣的是，木村资生本人在坚持分子进化就是随机固定中性（或近中性）突变的同时，也认为表型进化依然遵循达尔文的自然选择原理。根井正利（M. Nei）进一步认为表型进化最终可以由分子进化来解释，而自然选择无论在分子进化还是表型进化中只有保留有利突变和消除有害突变的作用。而随着分子生物学的发展，突变的含义已得以极大延伸，甚至涉及调控网络变异、基因重复与丧失、不同基因重组和基因组重构等复杂进化现象。越来越多的证据表明，这些新的突变类型与表型进化相关，但在很大程度上已不同于中性学说创立之初所提出的由随机遗传漂变所固定的模式。因而，中性突变和自然选择在分子进化中的相对重要性都需要接受新数据的检验。同时，近年来通过对分子水平的突变进行统计分析以检验自然选择存在与否的方法论研究也取得了长足进步。总之，在分子进化研究领域亦不可轻言自然选择理论已经过时。
《进化着的进化学》作者庚镇城先生几乎是我最早认识的复旦遗传系教授。20多年前，我还在中国科学院系统工作，与大学教授交往并不多。在一次进化生物学研讨会上首次遇见庚先生时，他对分子进化学说的介绍给我留下了深刻印象。几年后，我成为复旦大学生命科学学院教授，开始与庚先生有了较多接触。他虽已退休多年，身患眼疾，但笔耕不辍，尤其是他在2009年为纪念达尔文200周年诞辰撰写出版的《达尔文新考》一书，为全面了解达尔文进化论的诞生提供了新的资料和视角。例如，史料表明达尔文确实收到过孟德尔寄来的论文，但进化论巨匠究竟为何与遗传学创世之作失之交臂，值得思考。2014年，庚先生又撰写出版了《李森科时代前俄罗斯遗传学者的成就》一书，详尽记载了从1918—1945年苏联特殊时期遗传学非同寻常的发展历程。
今天，呈现在读者面前的这本《进化着的进化学》则以广阔的视野和详细的考证，展现了达尔文进化论一个半世纪以来各种理论思潮的演变以及不同学科证据的融通对进化思想的影响。能完成如此广度和深度的研究与考证工作，与庚先生不平凡的求学经历和不间断的勤奋思考是分不开的。作为改革开放后的第一批留日学者，他曾在东京大学和庆应义塾大学从事合作研究，并与日本国立遗传所和神经生物所等研究机构的学者建立了密切联系。其时，正值日本进化生物学处于国际学术前沿的鼎盛阶段，庚先生如饥似渴地学习国外先进经验和研究成果，并及时介绍给复旦大学师生及国内学术界同仁，对加快我国青年学者的成长，促进我国进化生物学的发展发挥了极为重要的作用。值得一提的是，庚先生在研究和推介国外学者文献的同时，也提出了自己的观点。例如，他曾建议用“中立理论”来替代“中性学说”，尽管由于约定俗成的原因未被广泛采用，但其观点本身是完全正确的。
掩卷而思，我折服于本书作者对进化学史抽丝剥茧般的梳理，也感怀于“结束语”中谈及多年来的著述艰辛。让我们衷心祝愿庚镇城先生身体健康，老当益壮，为我国的进化生物学教育与研究做出新的贡献。